百合应用与繁殖研究的最新进展
林秀灵等
百合(Lilium spp.)为百合科(Liliaceae)百合属(Lilium L.)植物的总称 。性喜凉，较耐寒。主要分布在亚洲东部、欧洲、北美洲等北温带地区 。目前全球有 100 余种，原产我国有 55 种 。百合花大、花色艳丽、花姿优雅、香味独特 ，观赏价值极高。其鳞茎含有丰富的碳水化合物、膳食纤维、矿质元素等营养成分，是具有保健作用的新型蔬菜。此外，其鳞茎还含有丰富黄酮类、生物碱、多糖和皂苷等活性成分 ，具有抗肿瘤、抗炎、增强免疫、降血糖、抗真菌及抗抑郁等功效，可用于治疗支气管炎、肺结核、肺癌，神经官能症、慢性胃炎等症状 ，在临床医学和抗氧剂产品（如化妆品、保健品等）研发等领域具有广阔的应用前景。但目前我国百合种植规模小，无法满足出口需要，国内市场供不应求。现有百合产品仍以鲜食种球为主，加工成百合食品、药品和抗氧化剂产品较少 。
为此，本文从百合观赏应用、食用和药用，以及种子、鳞片扦插和组织培养繁殖方面的研究进行了综述，同时指出该研究领域中存在问题，并分析了今后研究的方向和重点，以期为百合的开发利用及育种提供参考。
1 主要应用
1.1 观赏应用
百合是世界著名的球根类园艺花卉，其种类和品系繁多，花期长，花色艳丽、芳香怡人 ，且抗逆性强，在园林中，巧与乔、灌、草配置，取得很好的景观效果。通常是大片纯植或与其他花卉配植于花坛、花境等 。用于园林绿化百合主要有川百合(L.davidii)、青岛百合(L.tsingtauense Gilg)、开瓣百合(L .apertum Franch)、卷丹(L. lancifolium Thunb.)、药百合(L.speciosum var. gloriosoides)、王百合(L.regale)、细叶百合 (L. pumilum DC.)、滇百合(L.bakerianum Collett & Hemsl.)和大理百合(L. taliense)等。百合也是重要的盆栽花卉 ，在世界许多发达国家，如荷兰、日本、美国等将盆栽百合作为百合产业的主攻方向之一，并推出了很多新优品种 。种球主产地荷兰每年供应的盆栽百合新品种多达数10 个 ，品种花色丰富。在国外，盆栽百合已成为国际市场上主要的商品花卉之一。目前，美国是盆栽百合最大的消费市场，占据 80%的市场份额 ，特别是在复活节其销售量很大。据统计，在 2014 年复活节，百合盆花销售总额达2400万美元 。在国内，盆栽百合主产于广东地区，产量占全国约90% 。
主要以年宵盆花销售为主，在年宵期间至少有 100 万盆百合上市 。此外，百合还是著名的切花花卉 ，可用作插花材料装饰和布景。因其鳞茎由鳞片抱合而成，有“百事合意”、“百年好合”之寓意，深受群众喜爱，切花百合在国内外贸易中占有重要的地位 。目前，全球百合种球及鲜切花年贸易额已达 20 多亿美元, 年贸易量超过 20 亿个 。其中，荷兰年产百合种球约 18 亿个，70%以上供出口。供应的百合种球中约有 95% 用于切花生产。在美国，切花百合销售量仅次于玫瑰、非洲菊和剑兰，2019 年其销售总额达 5800 万美元，占切花市场份额的 18% 。在我国，种用百合球茎长期依赖荷兰进口 。自 2012 年，每年百合种球进口量超过 2 亿个。2023 年，我国百合种球进口量达 3.35亿个，进口额 9549.92 万美元，鲜切花百合进口额达 35.11 万美元（数据来源于 2023 年全国花卉进出口数据分析报告）。常见的百合栽培杂交种系主要有东方杂交系(Oriental Hybrids)、亚洲杂交系(AsiaticHybrids)、麝香杂交系(Longiflorum Hybrids)，以及复合型杂交系如：LA、OT 等杂交系。近年来通过人工杂交而不断培育出新优品系，花形各异、花色绚丽多彩，极大丰富了百合鲜切花市场。
1.2 食用
百合食用主要部位是鳞茎。百合鳞片肥厚肉质、细腻软糯、醇甜清香、风味独特 ，而且鳞茎含有丰富淀粉、蛋白质、脂肪 、糖、氨基酸、VB 及矿物质等营养成分 。据报道，百合鳞片淀粉含量占干重的 70.78%~71.90% ；可溶性总糖含量≥80 g/kg ；膳食纤维含量占干重的 3.95%~6.49%；蛋白质含量占干重的 2.23%~4.63% ；且脂肪含量小于 1%，与低脂蔬菜(如南瓜、菜花等)的脂肪含量相近 。百合鳞片含有 17~19 种氨基酸 ，同时含有钙、镁、铁、钾等多种元素 。此外，百合鳞片还含有丰富的生物活性成分 ，具有滋补养阴、清心安神、抗疲劳、提高免疫力、降血糖等作用，是一种新型保健有机蔬菜。据《中国植物志记载》，食用百合有 10 余种，如野百合(L.brownii)、山丹(细叶百合)(L. pumilum)、川百合、卷丹、东北百合(L. distichum)、渥丹(L.concolor)、毛百合(L.dauricum KerGawl.)、龙牙百合(L.brownie var.viridulum Baker)、宜兴百合(L.lancifolium var.yixing)、兰州百合
L.davidiiDuch．var．unicolor (Hong)Cotton
、药百合(L. speciosum var. gloriosoides Baker)、圣母百合（L. candidum）等。目前，我国食用百合种植达 30 余万亩且呈增加态势。主栽品种有兰州百合、龙牙百合、川百合和宜兴百合 。在国外，例如日本、朝鲜等亚洲国家，食用百合有卷丹、细叶百合、野百合、圣母百合、天香百合(L. auratum)、鹿子百合(L. speciosum)、乙女百合(L. rubellum)和高贵百合(L.nobilissimum) 等。研究表明，杂交新品种‘麝兰’（‘麝香’×兰州百合) 可赏，可食用； ‘California’、‘Batistero’、‘丹蝶’ (亚洲百合‘Brunello’×野生山丹)、‘BT-1’、‘BT-2’、 ‘YX-1’和‘YX-2’等营养成分丰富，具有媲美或超越传统食用百合的营养价值 ，这为开发赏食兼用百合新品种提供优良的材料。目前，食用百合主要以鲜百合、百合干作为蔬菜、滋补品直接食用，现有加工食品仅有百合粉、百合醋、百合饮料、百合酒等 ，产品种类少，缺乏精深加工产品。此外，保健食品剂型多为传统剂型，如百合知母丸、百合知母膏、百合胶囊等，而缺乏如发酵等新剂型保健食品。
1.3 药用
据古代草本记载，百合具有润肺止咳、安神、调理脾胃等功效，主要用于治疗肺燥咳嗽 、肺虚久咳、虚烦失眠 。传统中医采用药用百合主要是卷丹、山丹(细叶百合)、渥丹和百合(L. brownii var.viridulum Baker)。据报道，药用百合鳞茎含有甾体皂苷 、酚类、黄酮类、生物碱类 和多糖类 等多种活性成分，主要来源于卷丹、山丹、渥丹、龙牙百合、麝香百合、湖北百合(L.henryi)、野百合、川百合等(表 1)，具有抗肿瘤、抗炎、抗真菌、抗抑郁及增强免疫等功效，可用于治疗肺结核、肺癌、胃炎、支气管炎、神经官能症等症状 。传统中医用于治疗疾病含有百合方剂有百合鸡子汤、百合知母汤、百合固金汤、百合地黄汤、百合乌药泻心汤、百合滑石散等 ；现代医学用含百合中药成方制剂，如百合同金丸、灵莲花颗粒、蛤蚧定喘丸、解郁安神颗粒、二母安嗽丸、川贝雪梨膏等，应用于临床安全性高，疗效稳定显著 。
表 1 部分药用百合活性成分及功效
2 主要繁殖技术
2.1 种子繁殖
百合属植物有些种类种子自然发芽率低，限制了百合利用种子获取幼苗的途径，解决种子催芽问题是百合种子繁殖育苗的关键。据报道，适宜光温组合能有效促进百合种子萌发、缩短种子萌发时间 。研究表明，百合种子萌发最佳温度一般为 20~25℃，温度过高或过低均不利于种子萌发；弱光或24 h 光照有利于百合种子萌发(表 2)。
表 2 百合属植物种子催芽的研究
针对种子萌发率低的问题，可采用激素进行催芽。各研究表明，因种子种类、萌发特性等不同，采用的激素种类、浓度、处理时间不同。例如，采用低浓度（50 mg/L）GA 3 处理毛百合种子 8 h 后，能有效促进其种子的萌发 ；对于青岛百合种子，需采用中浓度（500 mg /L）GA 3 处理 24 h，才能有效提高其种子的发芽率 ；而有些品种如百合濒危种 (L. artvinense) 和欧洲百合种子则需采用高浓度（1000~5000 mg/L）GA 3 处理 180 d 才能起到较好的效果 。切割、去种皮方法也能有效促进百合种子的萌发。例如，去种皮处理的欧洲百合‘卡塔尼亚’种子萌发率提高了 100%；金百合(L.bosniacum)种子萌发率提高了 77% 。切割处理的东方百合杂交种子的萌发率可高达 100% 。划伤多叶百合(L.polyphyllum)种子并用 IBA (100 mg /L)处理 14~18 d，种子萌发率达 91% 。也有研究表明，低温层积(含冷藏)或变温层积均能明显促进百合种子的萌发，例如岷江百合(L.regale)种子经 5℃ 低温冷藏20 d，种子发芽率为 82% ；青岛百合种子经-10℃冷藏 30 d，种子发芽率为 97.5% 。绒球百合(L.pomponium)种子经 24℃暖层积 30 d 后 4℃冷层积 60 d，种子萌发率高达 70% 。新铁炮百合‘SnowLine’和莉黛柏蕊百合(L. ledebourii)种子经 26℃/17℃变温处理，种子发芽率明显提高。
2.2 鳞片扦插繁殖
2.2.1 扦插方法
百合鳞片扦插是目前种球商品化生产的重要途径。百合鳞片扦插宜在秋季或早春进行，多选用健壮、肥厚鳞片(带有部分基部组织)对其进行消毒、阴干以备用。鳞片扦插深度为鳞片长度的1/3~1/2，鳞片间距约 3 cm 。鳞片消毒常用药剂有多菌灵、甲基托布津、百菌清和克菌丹等，常用浓度 KMnO 4 (高锰酸钾)为 1000 倍液、其他药剂为 500~800 倍液 。
2.2.2 影响扦插繁殖的因素
影响百合鳞片扦插繁殖因子有品种特性、鳞片部位、温度、基质和激素处理等 。品种特性是影响鳞片扦插繁殖的最主要内因。有试验表明因不同品种百合的遗传组成、鳞片肥厚及含养分不同，导致鳞片成活率 、繁殖系数及鳞茎分化 、成球数 存在明显差异。通常认为亚洲系列百合扦插易成活，比较适合于鳞片扦插繁殖 。不同部位鳞片的繁殖能力不同。通常认为外、中层鳞片繁殖能力较强。由于外层鳞片机械损伤严重、病菌多、腐烂率高，中层鳞片是百合较理想的扦插部位。
温度是影响百合鳞片扦插繁殖的重要环境因子。据报道，百合生长最适温度一般是 20~25℃，温度过高或过低都会影响鳞片生长 。例如，25℃培养有利于青岛百合和细叶百合鳞片生根。麝香百合‘White American’ 和东方百合‘Sorbonne’ 在 20℃和 25℃培养条件下都能分生小鳞茎，但在 15℃条件下不能分生小鳞茎。东方百合‘Sorbonne’、‘Mera star’、‘Siberia’和兰州百合在 20~22℃催芽条件下，鳞片子球分化率最高 ；麝香百合在 23℃培养条件下，鳞片形成小鳞茎数目最多；东方百合‘Sorbonne’
和亚洲百合‘精粹’ 在 25℃培养条件下鳞片的小鳞茎发育膨大效果最好。也有研究表明，百合多数品种在 20~25℃恒温培养比变温条件下更有利于鳞片繁殖率的提高，例如 ‘Nove Cento’、‘Romano’、‘Elite’和‘Con Amore’百合品种在 22℃ 恒温条件下其鳞片的繁殖率明显高于 15~25℃变温的繁殖率 。此外，有研究表明百合种球经低温处理后，能更有效提高鳞片扦插繁殖系数 、成球数量和质量 。例如，亚洲百合‘Toro’和东方百合‘Siberia’经 2~4℃低温处理 1 个月后，鳞片繁殖系数明显提高 ；“索邦 ”经 2~4℃低温处理 3 个后，鳞片形成籽球数量和质量显著提高。‘Sorbonne’经5℃低温处理 120 d 后，鳞片形成籽球直径明显增大 。基质也是影响百合鳞片繁殖的重要环境因子 。基质要求疏松、透气，可用泥炭、珍珠岩、河沙、腐殖土等混合配制。因品种不同，基质组分和配比也不同。据报道，龙牙百合最适扦插基质为泥炭：沙=1:1 和泥炭：珍珠岩=1:1 ；东方百合‘Muscadet’为泥炭：河沙：珍珠岩=4:3:3；东方百合‘Sorbonne’和‘Siberia’为锯末∶园土=3:1 ； OT 百合‘Profundo’为河沙：泥炭=1:1 ；能有效地提高鳞片的繁殖系数。但也有研究表明，单用一种基质也能取得理想的效果。例如，泥炭作为扦插基质，能有效的提高东方百合和亚洲百合迷恋的鳞片繁殖系数 ；珍珠岩排水、透气性好，有利于鳞片生根与增殖，是青岛百合理想的扦插基质 ；而草炭为新铁炮百合最适扦插基质炭 。由此可见，在百合鳞片扦插中应根据不同品种特性选择基质。
外源激素处理可以改变百合鳞片内激素平衡，喷施适宜的激素可有效提高鳞片的成活率、繁殖系数、鳞茎分化及小鳞茎数和质量。不同品种适当的激素种类、浓度也不同。在 NAA 研究方面，有试验表明 300mg/L NAA 处理明显提高铁炮百合‘罗瑞纳’、东方百合‘Siberia’和 ‘Sorbonne’鳞片扦插的繁殖系数 和增加兰州百合鳞片扦插形成小鳞茎的重量 ；500mg/L NAA 处理兰州百合小鳞茎发根数最多 。但也有试验表明，低浓度(100-150)mg/L NAA 处理就能有效提高亚洲百合‘精粹’、毛百合和食用百合‘京白’鳞片扦插的生根率、小鳞茎发生率及分化率 ； 50 mg/LNAA 处理能显著增加麝香百合鳞芽数和增大鳞芽 。但宁云芬等认为 NAA 对小鳞茎发生没有促进作用；刘凤君等认为 NAA 会导致鳞片腐烂率的增加 。在 IBA 研究方面，有研究表明 300 mg/kg 的 IBA 处理有利于宜兴百合小鳞茎的形成 ；200 mg/L IBA 处理有利于增加 ‘Sorbonne’小鳞茎和生根的数量 和提高“精粹”小鳞茎级数 。但曹毅等认为低浓度(50~100) mg/L IBA 处理对麝香百合鳞芽根系就有明显促进作用 ；孙红梅等认为 100 mg/L IBA 对东方百合‘Sorbonne’繁殖系数和整齐度提高有明显效果。在 GA 3研究方面，胡涛和孙红梅等研究发现 100 mg/L GA 3 处理可在较短时间内促进‘Sorbonne’小鳞茎膨大及增重 ；曹毅等认为 50-150 mg/L IBA 处理有利于麝香百合鳞芽根系的生长 。由此可知，在百合鳞片扦插中应根据不同品种特性选择适当的激素种类，包括激素浓度、处理时间等。
2.3 组织培养繁殖
2.3.1 外植体
在百合组织培养中，可选用鳞片、种子、花瓣、茎段等多种器官作为外植体 。不同外植体诱导分化能力不同，通常是鳞片诱导分化能力最强。例如，邹迎春等发现东方百合不同外植体诱导分化能力不同，由强到弱为：鳞片＞叶片＞茎段＞根尖 。潘佑找 和樊敏 等以兰州百合不同外植体进行组织培养，发现鳞片比根、茎和叶片的诱导分化能力都强。Takayama and Misawa 比较了花序、花梗、鳞茎鳞片、花瓣、雄蕊、花药和离体球茎鳞片的分化情况，发现完整鳞茎和离体鳞茎鳞片的分化效果最好 。罗凤霞等发现新铁炮百合种子诱导分化能力最强，其次是鳞片和花丝。但考虑到种繁个体间有基因型差异，认为鳞片较种子更适合作为外植体 。此外，鳞片不同部位分化能力不同 。
例如，杨利平等发现卷丹中层鳞片优于内、外层鳞片 。唐东芹等发现东方百合中外层鳞片分化能力明显大于内层鳞片 。唐文锦等发现“骄阳”百合中外层鳞片与内层鳞片相比，其生成的鳞茎更大，根系发育更好 。同一片鳞片不同部位分化能力也不同 。例如，潘佑找等发现兰州百合鳞片下部分化诱导能力最强，其次是中、上部 ；钱滢宇等发现兰州百合鳞片最佳部位是中层下部，诱导率为 95.2% 。赵庆芳等发现东方百合‘元帅’鳞片产生芽的能力由强到弱为：下＞中＞上。李仁平等发现外层鳞片作为外植体的感染率明显高于内层鳞片 。因此，百合中层鳞片中下部是最适合作为外植体。
2.3.2 培养基
百合组培最常用基本培养基为 MS。也有研究用 B5、White、SH 等作为基本培养基，但发现效果不及 MS 培养基 。例如，杨柏云等发现 MS 比改良 MS 和 B5 培养基更有利于切花百合小鳞茎的增殖 。罗凤霞等选择 5 种不同外植进行研究，发现 MS 培养基优于 SH 培养基。卢其能等发现 MS 比 B5、White 培养基更能促进龙牙百合小鳞茎和芽的分化 。
2.3.3 植物激素
植物激素是诱导百合愈伤组织、不定芽、小鳞茎和植株形成所必需的 。常用于百合组培的激素有 6-BA、NAA 和 IAA 等。其中，NAA 是广谱型植物激素，能促进细胞分裂, 诱导形成不定根 ，而 6-BA 作用主要是促进细胞分裂和细胞体积扩大 ，对愈伤的形成和不定芽的诱导与增殖有促进作用 。在百合诱导与增殖培养中，常用 6-BA 和 NAA 组合使用。研究表明，6-BA+NAA 组合激素对鳞片愈伤组织、不定芽的诱导与增殖有显著影响(表 3)。例如，柯义强等发现 3.0 mg/L 6-BA+0.3 mg/LNAA 激素组合有利于兰州百合鳞片愈伤组织的诱导 ，诱导率达 96.3%。罗晓波等发现 1.5mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA 激素组合使用，宜昌百合鳞片愈伤组织诱导率达 90.0％。杨懋勋等发现 0.5 mg/L6-BA＋1.0 mg/L NAA 激素组合对于观赏百合‘莫娜’、‘黄天霸’、‘巴巴拉’和‘索邦’鳞片不定芽的诱导有明显促进作用，诱导率达 96.5% 。王大平等发现 2.0 mg/L 6-BA +0.05 mg/L NAA 激素组合对野生泸定百合鳞片不定芽的增殖有明显促进作用，其增殖系数达 7.7 。而申玉华等发现 1.0 mg/L 6-BA+2.0mg/L NAA 激素组合对西伯利亚百合花托愈伤和不定芽诱导也能起到很好的效果，诱导率均达100% 。庞新霞等发现，当 NAA 为 0.1mg/L 时，6-BA 浓度在 1.0~2.0 mg/L 之间会使东方百合鳞片不定芽增殖倍数高且生长健壮 。
在百合生根培养中，常用 NAA 或 IBA 或两种激素组合使用(表 3)。研究表明，麝香百合 、细叶百合 、宜昌百合 和有斑百合 最佳生根培养基分别是 1/2MS+0.5 mg/mL NAA、1/2MS+0.5mg/L IBA、1/2MS+0.5 mg/L IBA 和 1/2MS+0.3mg/L NAA，生根率均为 100%；香水百合 、和新疆百合 最佳生根培养基分别是 1/2MS+0.5 mg/L IBA + 0.2 mg/L NAA、和 1/2 MS + 0.2 mg /L NAA + 0.2mg/L IBA，生根率均为 100%。也有研究表明，在 MS 培养基添加 IBA 也能取得很好效果。例如，观赏百合‘莫娜’、‘黄天霸’、‘巴巴拉’和‘索邦’鳞片不定芽在 MS+0.5 mg/L IBA 培养基中进行生根诱导，其生根率均达 100% 。此外，适量添加激素还有利于百合离体外植体小鳞茎的产生。例如，付文奇等发现 NAA 诱导东方百合鳞片产生小鳞茎的最佳浓度为 0.69 mg /L。唐东芹、李宏宇、赵庆芳研究发现诱导东方百合鳞片产生小鳞茎最佳激素种类及配比分别为 1.0 mg/L 6-BA +0.5 mg/L NAA +1.0mg/L2,4-D,1.0 mg/L，1.0 mg/L BA +0.5 mg/L NAA +0.05 mg/L GA 3 和 0.2~0.8 mg/L KT+ 0.05~0.5 mg/LNAA 。张立等发现，诱导香水百合花瓣外植体产生小鳞茎最适激素为 1.0 mg/L 6-BA＋0.3 mg/LNAA 。目前，部分已成功建立的百合组培快繁体系的研究归纳成表 3。由此可见，植物激素对百合外植体愈伤的形成、不定芽诱导与增殖有显著的影响，百合组织培养成功与否与激素的选择是否适当有密切关系。
表 3 部分百合属植物高效离体快繁体系建立的研究
3 讨论与展望
百合是种名贵的“药食赏”同源经济花卉，具有巨大开发潜力。但目前百合开发利用与繁殖相关研究存在问题主要有以下三点：一是百合的研究仍集中在鲜切花领域，在景观绿化和盆栽观赏领域研究极少，尤其是近几年在此领域的研究几乎是空白。我国具有广阔的山区林地资源，而百合对环境适应性强，易栽培，观赏价值高，今后应进一步挖掘具有开发潜力的赏食、药赏或药食赏兼用百合品种，加强引种选育、繁殖推广的研究，相关研究有助于发展林下百合经济，在绿美乡村景观同时带动当地经济的发展。此外，应加强盆栽百合品种选育等领域的研究，以丰富百合盆花市场。二是百合鳞茎含有丰富的营养和生物活性成分，目前研究较多是化学成分方面，而在其药理活性、临床应用方面的研究极少，今后应加强研究。同时应加强百合深加工技术的研究，相关研究有助于百合深加工产品的开发。此外，对百合鳞茎的化学成分进一步发掘，深入阐明其生物活性作用机理以及构效关系，相关研究结果有助于百合的临床药理产品、保健品、化妆品的开发。三是组织培养技术对缓解百合品种退化、种苗脱毒具有重要作用，同时在百合杂交育种、诱变育种和多倍体育种等领域应用前景广阔，但目前我国关于百合组织培养的研究不够系统深入，还未形成成熟的标准化生产规程，即使有部分百合品种已成功建立组培快繁体系，但还停留在研究阶段，尚未用于生产。因此，今后研究应加以优化改进，提高可重复性，使科研成果落地，实现百合规模化生产。
